玉米是我国第一大粮食作物，年种植面积在6.5亿亩以上，年产量达2.5亿吨，在保障国家粮食安全方面有着重要地位。随着全球气候变暖的加剧，极端高温热害等频繁发生，给我国玉米生产带来严重影响。目前，国内外对于玉米耐热基因的克隆和功能研究还相对有限，只有少数几个基因的功能被解析。热激转录因子HSF家族，作为植物热胁迫反应的关键转录因子，在玉米应答高温胁迫中的作用机制仍然知之甚少。

　　为了鉴定玉米核心耐热转录因子，中国科学院植物研究所张梅研究组构建了热胁迫转录组图谱。共表达网络分析揭示HSF和ERF家族显著富集在“热响应”类别的模块中，并进一步鉴定到核心热激转录因子ZmHSF20。为了确定ZmHSF20的功能，研究人员创制了Zmhsf20缺失突变体和过表达株系。与野生型相比，高温胁迫下，ZmHsf20过表达株系对高温更加敏感，而Zmhsf20突变体玉米耐热性增强，这表明ZmHSF20负调控玉米耐热性。

　　为了进一步探究ZmHSF20调控玉米耐热性的分子机制，研究人员鉴定到ZmHSF20下游基因纤维素合成酶基因ZmCesA2和热激转录因子ZmHsf4，发现ZmHSF20对ZmCesA2和ZmHsf4的表达具有抑制作用，而ZmHSF4对ZmCesA2则具有转录激活表达的调控关系。Zmhsf4突变体对热胁迫更加敏感，而过表达ZmCesA2和ZmHsf4则导致耐热性增加。进一步通过创建Zmhsf20-1Zmhsf4-1双突突变体，证实在热胁迫反应中ZmHSF4在ZmHSF20下游发挥作用。以上结果表明Zmhsf20突变体具有更强的耐热性可能是由于ZmCesA2和ZmHsf4上调表达所导致。此外，通过细胞超微结构观察，发现Zmhsf20突变体和ZmHSF4过表达株系的细胞壁相对野生型在高温条件下具有更好的稳定性。同时，ZmHSF20通过影响ZmCesA2的表达协同调控了细胞壁合成相关基因ZmPAL1等的转录水平参与细胞壁建成。基于这些研究结果，研究人员提出了以ZmHSF20为核心的玉米高温胁迫响应模型：在Zmhsf20突变体中，ZmHsf4和ZmCesA2的表达相对野生型中明显提升，而且ZmHSF4进一步促进ZmCesA2的表达，从而增加玉米的纤维素含量和细胞壁相关基因的表达，进而影响细胞壁的稳定性，增强了玉米的耐热性。

　　该研究阐明了ZmHSF20-ZmHSF4-ZmCesA2协同调控玉米耐热性的机制，揭示了纤维素合成和耐热性之间的关系；为提高玉米耐热性提供了重要基因资源，为创制耐性品种提供了新途径。

　　该成果于4月4日在线发表于国际知名期刊Plant Cell。植物所博士研究生李泽、李泽瑞和吉玉龙为该文共同第一作者，张梅研究员为通讯作者。相关工作得到国家重点研发计划项目资助。

　　文章链接：

　　https://doi.org/10.1093/plcell/koae106

　　ZmHSF20在玉米高温胁迫中的作用模式图